Nouvelles connaissances génomiques sur la conformation des chevaux lipizzans

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 8990 (2023) Citer cet article

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Les traits de conformation sont des critères de sélection importants en élevage équin, car ils décrivent les aspects extérieurs du cheval (taille, angles des articulations, forme). Cependant, l'architecture génétique de la conformation n'est pas bien comprise, car les données de ces traits consistent principalement en des scores d'évaluation subjectifs. Ici, nous avons effectué des études d'association à l'échelle du génome sur des données de forme bidimensionnelle de chevaux lipizzans. Sur la base de ces données, nous avons identifié des locus de traits quantitatifs significatifs (QTL) associés au cou cresty sur le chromosome équin (ECA) 16 dans le gène MAGI1 et au type, différenciant ainsi les chevaux lourds des chevaux légers sur ECA5 dans le gène POU2F1. Les deux gènes ont été précédemment décrits comme affectant la croissance, la musculature et les dépôts graisseux chez les moutons, les bovins et les porcs. De plus, nous avons identifié un autre QTL suggestif sur ECA21, près du gène PTGER4, associé à la spondylarthrite ankylosante humaine, pour les différences de forme dans le dos et le bassin (dos gardon contre balancement dos). D'autres différences dans la forme du dos et de l'abdomen ont été associées de manière suggestive au gène RYR1, impliqué dans la faiblesse musculaire centrale chez l'homme. Par conséquent, nous avons démontré que les données spatiales de la forme du cheval améliorent les investigations génomiques de la conformation du cheval.

La conformation désigne tous les traits extérieurs visibles de la morphologie globale d'un animal (taille, longueur des segments, angles des articulations, forme de la tête, du cou, du dos ou de la croupe). Les chevaux ont été sélectionnés sur la base de traits de conformation pendant des siècles, ce qui a donné lieu à diverses races à usage spécifique (chevaux de trait de type lourd, chevaux de sport de type léger, petits poneys, etc.)1,2,3. Certains traits, tels que la forme de tête concave (incurvée) chez le cheval arabe, sont spécifiques à la race et essentiellement esthétiques. D'autres traits sont pertinents pour la santé (angles des membres) ou influencent la performance (inclinaison de l'épaule ou de la croupe)4. Alors que certains de ces traits, tels que les mesures de hauteur, de longueur et d'angle, peuvent être objectivement quantifiés, ceux décrivant des formes, des proportions ou ayant une composante esthétique sont généralement notés par des experts d'une race particulière. Les scores de conformation se sont avérés subjectifs et peu fiables dans de nombreuses races, et sont donc difficiles à inclure dans les analyses génétiques5,6,7,8. À ce jour, une seule analyse d'association pangénomique récente (GWAS) a identifié un locus de trait quantitatif (QTL) pour la conformation de la croupe chez le cheval islandais sur la base de données de notation subjectives9. Les progrès de l'imagerie de données dans le domaine de la morphométrie géométrique ont conduit au développement du modèle spatial de la forme du cheval, traçant le contour et certains repères anatomiques sur des photographies standardisées de chevaux10. Les données de l'espace de forme se sont avérées plus héréditaires et plus fiables que les scores traditionnels pour les angles de l'articulation de l'épaule et du boulet des membres avant et arrière chez les chevaux Franches-Montagnes (FM)11. De plus, un GWAS d'angles articulaires du modèle spatial de la forme du cheval appliqué aux chevaux FM et Lipizzan a révélé un nouveau QTL pour l'angle de la nuque et l'angle de l'articulation du coude12. À ce jour, des données morphométriques géométriques bidimensionnelles (2D) ont déjà été utilisées pour explorer l'architecture génétique des différences morphologiques chez les mollusques13, le sorgho14 ou les mouches domestiques15, tandis que les données tridimensionnelles (3D) ont été appliquées pour étudier les traits du visage chez l'homme. (résumé en16), chats17 et chiens18.

Notre objectif était d'explorer l'architecture génétique de la conformation chez le cheval. À cette fin, nous avons utilisé des données de forme 2D de la race de cheval Lipizzan. La race Lipizzan est considérée comme un cheval d'équitation baroque, remontant à quelques animaux fondateurs italiens et espagnols connus nés au XVIIIe siècle. Entre 1776 et 1945, des chevaux arabes ont également été introgressés pour "améliorer" leur type, affectant la conformation de la tête, de l'encolure, du garrot et des extrémités19. Actuellement, les chevaux lipizzans d'un type plus léger sont associés à des proportions de mélange arabe plus élevées et ont une tête plus concave et un garrot plus saillant20. Par conséquent, il existe une variation phénotypique relativement importante chez le cheval Lipizzan, ce qui en fait un modèle idéal pour explorer les différences de conformation du cheval dans un GWAS, tout en évitant la stratification de la population présente lors de la comparaison de différentes races.

Ici, nous rapportons le QTL pour les traits de conformation dérivés de la forme représentant un gradient d'un type lourd à léger, d'un gardon à balancer en arrière, ainsi que pour la forme du cou. Ces résultats peuvent avoir des implications pour la sélection des chevaux lipizzans, et potentiellement, le cheval domestique en général.

Les douze premiers composants principaux (PC) représentant plus de 1 % de la variance de forme (246 points de repère) ont été visualisés dans la Fig. 1 supplémentaire. Sur la base des grilles de distorsion le long des douze PC, huit PC (PC1, PC2, PC4, PC5 , PC8, PC9, PC10 et PC12) ont été exclus des analyses en aval, car ils étaient fortement influencés par la posture (tête, encolure et/ou membres) du cheval (par exemple le premier PC, représentant 40,27 % de la variance, principalement décrit le gradient de la position de la tête). Par rapport aux PC jetés, les quatre PC restants étaient associés à des différences de forme des chevaux. Le troisième PC, représentant 8,68% de la variance, a mis en évidence la largeur et la forme du cou, avec la forme la plus extrême rappelant un "cou cresty". Le sixième PC a montré un gradient entre un cheval avec un dos plus court et un cheval avec un dos plus long et droit ou légèrement roach et a expliqué 4,50% de la variance. Le septième PC, représentant 3,59 % de la variance, décrivait des différences de forme du cheval lipizzan précédemment associées à des apports génétiques arabes (type cheval plus léger)20. Le onzième CP, expliquant 1,32 % de la variance, décrivait un gradient entre un cheval avec un encolure, un torse et une croupe plus inclinés par rapport à un cheval avec un torse plus fin et une croupe horizontale.

Pour les formes des parties du corps (torse et cou), nous avons appliqué le même principe et sélectionné le deuxième et le cinquième PC représentant respectivement 21,38 % et 3,51 % de la variance de la forme du torse et du cou.

Étude d'association à l'échelle du génome (GWAS) pour les scores de la troisième composante principale (PC3). ( a ) Diagramme de Manhattan avec la ligne rouge représentant le seuil de signification corrigé pour les polymorphismes de nucléotide unique (SNP) effectivement indépendants (pind < 4, 98 × 10–7). L'encart dans le coin droit montre le graphique quantile-quantile (Q-Q) avec la valeur de p observée tracée par rapport à celle attendue. (b) Boîtes à moustaches représentant l'effet génotypique du SNP sur le chromosome 16 sur la forme du cheval. La ligne horizontale montre la médiane, la boîte s'étend du quartile inférieur au quartile supérieur et les moustaches à 1,5 × l'intervalle interquartile au-dessus du quartile supérieur ou en dessous du quartile inférieur. Sur le côté droit, les formes extrêmes pour PC3 (forme avec le score PC3 le plus élevé en haut, forme avec le score PC3 le plus bas en bas) sont visualisées dans des grilles de déformation.

Les scores de PC3 étaient significativement associés à un seul SNP sur ECA16 à 25 245 630 (p = 3,25 × 10–07), dans la guanylate kinase associée à la membrane, WW et PDZ contenant 1 gène (MAGI1) (ECA16 : 24 927 284–25 524 757, Fig. .1a). Les chevaux avec le génotype alternatif AA avaient un cou (cresty) beaucoup plus grand que les chevaux hétérozygotes AG ou homozygotes GG (Fig. 1b).

Les scores de PC6 étaient significativement associés à un QTL sur ECA21 couvrant 10 SNP de 22 096 555 à 30 582 615 (Fig. 2a). Le meilleur SNP associé (p = 7,42 × 10–07) était situé à 26 328 965 près du gène du récepteur de la prostaglandine E 4 (PTGER4) (ECA21 : 26 143 605–26 157 288). Les chevaux homozygotes pour l'allèle de référence (génotypes C-C) avaient tendance à avoir une croupe plus ronde, un dos hyperkyphotique (dos de gardon) et un abdomen serré (Fig. 2b), tandis que les génotypes AC et AA présentaient un abdomen plus distendu, un dos en bandoulière et horizontal. croupe.

Étude d'association à l'échelle du génome (GWAS) pour les scores de la sixième composante principale (PC6). ( a ) Diagramme de Manhattan avec la ligne rouge représentant le seuil de signification corrigé pour les polymorphismes de nucléotide unique (SNP) effectivement indépendants (pind < 4, 98 × 10–7). L'encart dans le coin droit montre le graphique quantile-quantile (Q-Q) avec la valeur de p observée tracée par rapport à celle attendue. ( b ) Boîtes à moustaches représentant l'effet génotypique du SNP sur le chromosome 21 sur la forme. La ligne horizontale montre la médiane, la boîte s'étend du quartile inférieur au quartile supérieur et les moustaches à 1,5 × l'intervalle interquartile au-dessus du quartile supérieur ou en dessous du quartile inférieur. A droite, les formes extrêmes pour PC6 (forme du cheval avec le score PC6 le plus élevé en haut, forme du cheval avec le score PC6 le plus bas en bas) sont visualisées dans des grilles de déformation.

Les scores de PC11 étaient significativement associés à un grand QTL sur ECA5 couvrant 22 SNP de 1 552 569 à 4 094 935 (Fig. 3a). Le SNP le mieux associé (p = 4,15 × 10–07) était situé à 3 879 741 dans le gène POU Class 2 Homeobox 1 (POU2F1, également connu sous le nom d'OCT1 ou OTF1) (ECA5 : 3 876 009–4 050 835). Les chevaux de génotype AA (allèle de référence) étaient de type plus léger, avec moins de musculature de l'encolure et de l'arrière-train et une croupe plus horizontale, tandis que les chevaux GG étaient plus lourds, avec une croupe musclée inclinée (Fig. 3b). Les chevaux hétérozygotes étaient de taille moyenne. Pour les scores de PC7, qui était également associé au type, aucune association significative ou suggestive n'a été déterminée.

Étude d'association à l'échelle du génome (GWAS) pour les scores de la onzième composante principale (PC11). ( a ) Diagramme de Manhattan avec la ligne rouge représentant le seuil de signification corrigé pour les polymorphismes de nucléotide unique (SNP) effectivement indépendants (pind < 4, 98 × 10–7). L'encart dans le coin droit montre le graphique quantile-quantile (Q-Q) avec la valeur de p observée tracée par rapport à celle attendue. ( b ) Boîtes à moustaches représentant l'effet génotypique du SNP sur ECA5 sur la forme. La ligne horizontale montre la médiane, la boîte s'étend du quartile inférieur au quartile supérieur et les moustaches à 1,5 × l'intervalle interquartile au-dessus du quartile supérieur ou en dessous du quartile inférieur. A droite, les formes extrêmes pour PC11 (forme du cheval avec le score PC11 le plus élevé en haut, forme du cheval avec le score PC11 le plus bas en bas) sont visualisées dans des grilles de déformation.

Les scores de PC5 des repères du cou étaient significativement associés à un seul SNP sur ECA22 à 20 846 113 (p = 2, 88 × 10–07), près du gène de la transglutaminase 3 (TGM3) (ECA22 : 20 818 610–20 858 852) (Fig. 2a supplémentaire). Les chevaux TC hétérozygotes avaient une petite saillie du garrot et un dessous du cou plus large, tandis que les chevaux homozygotes C – C avaient tendance à avoir un cou de cygne et un garrot clairement défini (Fig. 2b supplémentaire). Il n'y avait pas de chevaux TT homozygotes dans l'ensemble de données.

Les scores de PC2 des points de repère du torse étaient associés de manière suggestive à un QTL sur ECA10 comprenant quatre SNP allant de 8 390 393 à 9 703 042, avec le SNP le mieux associé (p = 2,34 × 10–06) à 9 664 363, intégré dans le récepteur Ryanodine 1 (RYR1 ) gène (ECA10 : 20 818 610–20 858 852) (Fig. 4a). Les chevaux TT homozygotes avaient un abdomen affaissé et une tendance au balancement du dos (Fig. 4b). Les chevaux GT et GG avaient un dos et une ligne abdominale plus droits.

Étude d'association à l'échelle du génome (GWAS) pour les scores de la deuxième composante principale des repères du torse (Torso PC2). ( a ) Diagramme de Manhattan avec la ligne rouge représentant le seuil de signification corrigé pour les polymorphismes de nucléotide unique (SNP) effectivement indépendants (pind < 4, 98 × 10–7). L'encart dans le coin droit montre le graphique quantile-quantile (Q-Q) avec la valeur de p observée tracée par rapport à celle attendue. ( b ) Boîtes à moustaches représentant l'effet génotypique du SNP sur ECA10 sur la forme du torse. La ligne horizontale montre la médiane, la boîte s'étend du quartile inférieur au quartile supérieur et les moustaches à 1,5 × l'intervalle interquartile au-dessus du quartile supérieur ou en dessous du quartile inférieur. A droite, les formes extrêmes pour PC2 du torse (forme du torse avec le score PC2 le plus élevé en haut, forme du torse avec le score PC2 le plus bas en bas) sont visualisées dans des grilles de déformation.

L'héritabilité à l'échelle du génome (h2SNP) des cinq traits de conformation dérivés de la forme variait de 0, 09 ± 0, 12 (PC11) à 0, 63 ± 0, 14 (PC3, tableau 1). Les erreurs types sont donc assez élevées en comparaison, notamment pour les traits avec un h2SNP plus faible (PC11, PC5 des repères du cou, PC2 des repères du torse). Le QTL susmentionné, y compris les SNP environnants ± 2,5 Mb, expliquait 33 % à 99 % de h2SNP, tandis que les erreurs standard étaient plus petites.

Les deux premiers PC, représentant plus de 50 % de la variation de forme, étaient cohérents avec les résultats précédents appliquant le modèle d'espace de forme de cheval sur les chevaux Lipizzan6,10,20,21 ou FM5,11. La posture de la tête a systématiquement le plus grand effet sur la variation de forme globale et ne peut pas être entièrement standardisée sur le terrain. Bien qu'expliquant la majeure partie de la variance de forme, PC1 (hauteur de la tête) et PC2 (flexion-extension de la nuque) n'étaient pas aussi héréditaires que PC3 décrivant la largeur du cou chez le cheval FM11. Par conséquent, il est important de noter que les effets de posture peuvent expliquer la majorité de la variance de forme et doivent être pris en compte dans la sélection du PC associé à la conformation du cheval.

Un seul SNP dans le gène MAGI1 était significativement associé à la forme et à la largeur du cou. Ce gène n'a pas été décrit auparavant dans des études équines, alors que chez le mouton, MAGI1 était associé au gain moyen quotidien et au ratio de Kleiber (gain moyen quotidien/poids final 0,75) chez les moutons âgés de 6 à 9 mois22. De plus, ce gène a été rapporté dans une analyse de signature de sélection différenciant deux races ovines, la Sarda et la Sardinian Ancestral Black, cette dernière ayant une taille corporelle beaucoup plus petite23. Chez le cheval, un cou à crête est la conséquence de dépôts de graisse localisés dans la région dorsale du cou délimitée par le ligament nucal24,25 et est très répandu dans les races baroques telles que Pura Raza Español (PRE, ou andalouse), Lusitano, Morgan ou Paso Chevaux Fino26. L'encolure à crête est un trait indésirable dans le PRE, et les chevaux avec des scores élevés d'encolure à crête sont fortement pénalisés lors des concours d'élevage26. De plus, certains problèmes de santé sont associés au cou croustillant, car il a été associé à une dérégulation de l'insuline, l'un des facteurs de risque du syndrome métabolique équin, en particulier lors de la mesure de la circonférence du cou près de la base du cou27,28. Fait intéressant, les variantes de MAGI1 ont déjà été associées à la réponse au glucose29 et à la résistance à l'insuline30,31 dans des études humaines. Nous suggérons que le QTL identifié dans le gène MAGI1 pourrait être associé à la crête du cou chez les chevaux lipizzans en affectant la régulation de l'insuline. D'autres études comprenant des données supplémentaires provenant d'autres races baroques, y compris des chevaux avec ou sans cou à crête, en combinaison avec des données métaboliques telles que les taux d'insuline et de glucose dans le sang, sont nécessaires pour confirmer ce QTL.

Le QTL associé au type est situé dans le gène POU2F1, un facteur de transcription exprimé dans de nombreux tissus différents32. Chez les bovins brésiliens Nellore, un QTL contenant le gène POU2F1 expliquait 41 % de la variance génétique dans la conformation et 29 % dans les scores musculaires33 et a également été identifié comme l'un des principaux facteurs de transcription régulant la croissance et les dépôts graisseux chez les porcs ibériques × Landrace34. Chez l'homme, certaines isoformes de Pou2f1 étaient fortement régulées à la hausse ou à la baisse par la molécule de guidage répulsive a (RGMa), importante dans la différenciation des cellules squelettiques, la fusion cellulaire et l'hypertrophie35. Des variantes de POU2F1 ont également été associées au diabète sucré de type 2 humain36,37, et il est courant que les adultes touchés par le diabète de type 2 perdent de la masse musculaire squelettique38. Par conséquent, le QTL identifié est probablement associé à la fois à la masse musculaire et aux dépôts graisseux.

Les scores de PC6, représentant la variation de forme entre un balancement et un dos de gardon, étaient associés de manière suggestive à un QTL proche du gène PTGER4. Chez l'homme, ce gène a déjà été associé à la sévérité de la spondylarthrite ankylosante (également connue sous le nom de Morbus Bechterew)39,40. Les principaux signes cliniques comprennent des douleurs lombaires, une raideur vertébrale et une perte de mobilité41,42. L'hypercyphose (dos de cafard) est particulièrement fréquente chez les hommes jeunes43. La hanche et les épaules peuvent également être touchées44,45, avec un décalage observé entre les mouvements de la ceinture scapulaire et du bassin46. Bien que nous comparions les phénotypes entre les humains bipèdes et les chevaux quadrupèdes, la variance de forme expliquée par PC6 était toujours cohérente avec certains des symptômes susmentionnés. L'extrême supérieur montrait une forme de cheval avec un dos de gardon et une croupe inclinée, par opposition à l'extrême inférieur d'un cheval à dos oscillant (hyperlordose) avec une croupe horizontale, bien que nous n'ayons aucune information sur les signes cliniques réels dans cet ensemble de données de photographies de chevaux. Les études de suivi devraient inclure des radiographies de chevaux génotypés avec un dos ou un balancement extrême, ainsi qu'une analyse objective du mouvement des chevaux homozygotes des deux groupes de génotypes pour déterminer si la conformation affecterait la qualité de la démarche du cheval, comme la longueur de la foulée et les distances de dépassement dépendent fortement du mouvement du bassin au pas et, dans une moindre mesure, au trot47,48. Des recherches génomiques antérieures ont étudié la lordose juvénile chez le cheval de selle américain identifiant un grand haplotype sur ECA20 impliquant potentiellement les gènes TRERF1, TAF8 et C6orf13249. Le variant causal n'a pas encore pu être identifié, ce que les auteurs attribuent à la méthode de phénotypage et à la complexité du trait50. Le nouveau QTL sur ECA21 peut être l'un des facteurs génétiques contribuant à la sévérité de la lordose. Cependant, cela devrait être confirmé par des études multi-races pour mieux comprendre si ce QTL n'est présent que chez les chevaux lipizzans. Il n'y a pas eu d'études génétiques sur le dos du gardon chez le cheval à ce jour, bien qu'il s'agisse également d'un trait indésirable dans l'élevage de chevaux, de la même manière que le recul.

La forme du torse était suggestivement associée à un QTL contenant RYR1. Des mutations du gène du récepteur 1 de la ryanodine ont été associées à une hyperthermie maligne chez de nombreux mammifères, dont les porcs51, les chiens52 et les chevaux53, mais aussi à des myopathies telles que la maladie du noyau central (CCD), la maladie multiminicore (MmD), la myopathie centronucléaire (CNM) et la myopathie héréditaire axiale54, 55,56. Les symptômes varient, mais comprennent généralement une faiblesse des muscles proximaux, une scoliose et une faiblesse de la ceinture de hanche. Dans le cas de la myopathie héréditaire axiale, une hyperlordose lombaire prononcée est fréquente56. L'hypermobilité articulaire peut entraîner des luxations de la hanche, bien que pour les cas de MmD, la colonne vertébrale soit très rigide55. Chez le cheval, l'attraction gravitationnelle des viscères étendra avec le temps le dos vers la lordose, en particulier dans le cas des juments gestantes. Cet effet peut être contrecarré par une musculature ventrale bien développée, qui peut fléchir le dos57. Le phénotype extrême du torse équin indique une faiblesse des muscles abdominaux, ce qui peut entraîner un affaissement du dos vers le sol.

Pour la forme du dos et de l'abdomen, nous avons découvert deux gènes aux actions différentes, mais aux phénotypes similaires. Alors que PTGER4 pourrait influencer la forme de la colonne vertébrale en raison de la fusion osseuse en augmentant la rigidité vertébrale, RYR1 pourrait affaiblir la musculature abdominale, provoquant une flexion de la colonne vertébrale en conséquence. Ces résultats soulignent la complexité du phénotype et de l'architecture génétique des traits de conformation.

Les scores de PC5 des repères du cou étaient significativement associés à un seul SNP près du gène TGM3. Le TGM3 est impliqué dans la physiologie de la peau et des cheveux. Des mutations de ce gène ont été associées au syndrome des cheveux incoiffables chez l'homme58 et aux cheveux ondulés (phénotype « wellhaarig ») chez la souris59. Le TGM3 a été identifié comme l'un des éléments cis-régulateurs impliqués dans l'adaptation du cheval yakoutien au milieu arctique, probablement en augmentant l'épaisseur du pelage60. On ne sait pas comment ce gène pourrait affecter la forme du cou et du garrot. Il est possible que si la structure des poils de la crinière est plus rigide, le contour du cou soit surestimé lors du processus de numérisation. Le TGM3 était également associé à certaines formes de cancers de la tête et du cou, ce qui suggérerait une fonction régulatrice dans cette région anatomique61.

Le h2SNP des cinq traits morphologiques dérivés de la forme était faible (< 0,10) à élevé (> 0,40) et dépassait les erreurs types élevées, probablement en raison de la petite taille de l'échantillon. Fait intéressant, le QTL redéfini représentait 33 % à 99 % du h2SNP. Les scores de PC3 associés à la variation de la largeur du cou avaient le h2SNP le plus élevé. Cela était cohérent avec les résultats d'une étude de l'espace de forme chez les chevaux FM, où le PC décrivant la largeur du cou avait également une héritabilité élevée, bien que basée sur le pedigree11.

Cette étude a révélé plusieurs nouveaux QTL associés à la conformation chez le cheval Lipizzan. Cependant, la taille de l'échantillon était petite et les données SNP appliquées n'incluaient pas d'informations sur la séquence du génome entier. Le modèle spatial de forme de cheval est une méthode de phénotypage efficace à haut débit pour déduire des informations objectives sur différents aspects de la conformation équine (PC et angles articulaires5,11,12). Sur la base de cette méthode, il devient possible de dériver des traits de conformation objectifs de centaines ou de milliers de chevaux indépendamment des juges d'élevage, ce qui améliore simultanément la qualité et la quantité des données pour les analyses génétiques. De plus, les traits de conformation dérivés de la forme peuvent être regroupés entre les races et donc soutenir les comparaisons multi-races. Cependant, il existe actuellement deux limitations majeures : la posture des chevaux lors de l'analyse d'une seule photographie, et l'association des PC à la conformation, qui reste subjective. Exclure l'effet de la posture, en uniformisant la position de la tête et des membres lors de la prise de vue, ou en utilisant la moyenne de plusieurs formes d'un même cheval photographiées dans des postures différentes, devrait se traduire par des CP associés à des différences de conformation.

En conclusion, avec l'application du modèle spatial de la forme du cheval, il est devenu possible d'identifier plusieurs nouveaux QTL associés à des traits de conformation complexes chez le cheval Lipizzan. Des études supplémentaires, y compris des échantillons de plus grande taille, le séquençage du génome entier et différentes races, amélioreront notre compréhension de la génomique fonctionnelle du QTL rapporté.

Au total, 229 chevaux de la race équine Lipizzan ont été inclus dans les analyses (102 femelles et 127 mâles), nés entre 1987 et 2013 ; médiane de 2005). Des échantillons ont été prélevés dans les haras de Piber (Autriche), Đakovo (Croatie), Topol'čianky (Slovaquie) et Szilvasvárad (Hongrie) entre 2014 et 2017, conformément aux règles et réglementations nationales. Tous les chevaux ont été génotypés sur le tableau de génotypage commercial Axiom™ Equine contenant 670 795 polymorphismes mononucléotidiques (SNP) uniformément répartis62. Après contrôle qualité, 226 chevaux restaient à analyser.

Chaque cheval a été phénotypé sur la base d'une photographie unique de profil. Les chevaux ont été placés en position ouverte, comme décrit précédemment5,10,11. Les photographies ont été numérisées avec tpsDig263 selon le modèle de contour du cheval décrit dans Druml et al.10 : 18 repères anatomiques et 15 repères somatométriques combinés à huit contours (face supérieure de la tête, cou, dos, arrière-train, ventre, poitrine et face inférieure du cou, mâchoire et côté inférieur de la tête), pour un total de 246 points de repère (Fig. 3 supplémentaire). Après une analyse Procuste généralisée (GPA) qui met à l'échelle, tourne et centre chaque forme en fonction de la configuration moyenne de l'échantillon, les 213 semi-repères ont été glissés pour minimiser la quantité d'énergie de flexion entre chaque configuration et la moyenne de tous les spécimens dans un processus itératif avec le logiciel tpsRelw v1.7064. La variation de forme des 246 points de repère a ensuite été résumée en composantes principales (PC), où chaque score sur un PC correspondait à un cheval spécifique, et donc à un modèle de forme spécifique. Les PC expliquant plus de 1 % de la variance pour le modèle de cheval de contour ont été pris en compte pour GWAS. À partir des 246 points de repère du modèle de cheval complet, nous avons également extrait des configurations de points de repère pour le cou et le torse (Fig. 3 supplémentaire), chacune résumée en PC. Les PC ont été visualisés à l'aide de grilles de distorsion, et la principale variation de chaque PC a été décrite.

La reproductibilité du modèle spatial de la forme du cheval a été largement étudiée ailleurs : le processus de numérisation de photographies d'un seul cheval était hautement répétable (même image et numériseur) et reproductible (même image, différents numériseurs)5,10. La cohérence de la forme (même animal, images différentes) était influencée par l'âge et la posture5. Par conséquent, nous avons corrigé l'âge dans nos analyses statistiques et exclu les PC affectés par la posture.

Après avoir retiré les SNP non situés sur les autosomes, avec une fréquence d'allèles mineurs inférieure à 5 %, un taux de génotypage inférieur à 90 % ou s'écartant de l'équilibre de Hardy-Weinberg (HWE) à p < 0,0001 en utilisant PLINK65,66, 361 411 SNP pangénomiques étaient disponibles pour analyse. Des études d'association à l'échelle du génome (GWAS) ont été réalisées à l'aide d'un modèle polygénique (polygenic_hgml) dans le package R GenABEL67 avec la version R 3.4.168, en tenant compte du sexe (homme ou femme) et de l'âge par catégories (trois à quatre, cinq à huit, neuf à seize ans et plus de seize ans) comme covariables en plus de la matrice de parenté dérivée du génome. Les catégories d'âge ont été précédemment définies par Druml et al.21 pour le cheval Lipizzan. La signification de chaque SNP a été extraite à l'aide de mmscore.

Les résultats ont été visualisés avec des diagrammes de Manhattan, avec un seuil de signification suggestif à p < 10–5, et le seuil de signification comme le nombre effectif de loci indépendants (pind) en élaguant les 361 411 SNP pour le déséquilibre de liaison (LD). En utilisant une taille de fenêtre glissante de 50 kb, une taille de pas de fenêtre de 5 kb et un seuil d'exclusion r2 de 0,5, résultant en un seuil de valeur p indépendant de LD de pind < 4,98 × 10–7. Nous avons également évalué les graphiques quantile-quantile (Q-Q) pour l'inflation des petites valeurs de p, faisant allusion à des signaux d'association faussement positifs. L'effet du SNP sur le phénotype a été évalué graphiquement avec des boîtes à moustaches pour visualiser les différences de valeurs phénotypiques. Nous avons recherché quels gènes étaient situés à proximité de SNP significatifs à l'aide du NCBI Genome Data Viewer, basé sur l'assemblage du génome de référence EquCab 3.069. Les fonctions des gènes chez les chevaux, les humains et d'autres espèces d'élevage ont été étudiées dans la littérature actuelle publiée à comité de lecture (dernière recherche : 03.05.2022).

Pour chaque QTL rapporté, nous avons estimé l'héritabilité à l'échelle du génome (h2SNP) à l'aide du logiciel GCTA70 en incluant tous les SNP disponibles simultanément dans une matrice de relation génétique (grm), suivie d'une estimation du maximum de vraisemblance restreinte (REML) avec le grm incluant les éléments susmentionnés. covariables les catégories d'âge et le sexe comme prédicteurs et chaque trait de conformation comme variable de réponse71. Pour estimer la proportion de l'héritabilité expliquée par le SNP avec la valeur de p log10 la plus élevée, nous avons défini une fenêtre QTL de ± 2,5 Mb entourant le SNP le plus significatif afin d'établir un grm72 informatif. Par la suite, nous avons estimé l'héritabilité du QTL de 5 Mb (h2QTL) avec les covariables catégories d'âge et sexe, et calculé la proportion de l'héritabilité expliquée par le QTL de 5 Mb par rapport à tous les SNP pangénomiques (h2QTL/h2SNP).

Cette étude a été discutée et approuvée par la Commission institutionnelle d'éthique et de bien-être animal, Université de médecine vétérinaire, Vienne, numéro de protocole : ETK-06/05/2015, conformément aux directives GSP, à la législation nationale et aux directives ARRIVE.

Les données à l'appui des conclusions de cette étude sont disponibles auprès du consortium de projet FFG numéro de projet 843464 ; Université vétérinaire de Vienne, Xenogenetik et cinq haras d'État européens, mais des restrictions s'appliquent à la disponibilité de ces données. Les données sont disponibles auprès de l'auteur correspondant sur demande raisonnable et avec l'autorisation du consortium du projet, numéro de projet FFG 843464 ; Université vétérinaire de Vienne, Xenogenetik et cinq haras d'État européens.

Szmatoła, T. et al. Évaluation et répartition des parcours d'homozygotie dans les races de chevaux représentant différents types d'utilité. Animaux 12, 3293 (2022).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Grilz-Seger, G. et al. Modèles d'homozygotie à l'échelle du génome et preuves de sélection dans un ensemble de races de chevaux européennes et du Proche-Orient. Gènes 10, 491 (2019).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Grilz-Seger, G. et al. L'analyse des modèles ROH dans la race de chevaux Noriker révèle des signatures de sélection pour la couleur du pelage et la taille du corps. Anim. Genet. 50, 334–346 (2019).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Holmström, M. & Back, W. Les effets de la conformation. Dans Equine Locomotion 2nd edn (eds Back, W. & Clayton, H.) (Saunders Elsevier, 2013).

Google Scholar

Gmel, AI, Druml, T., Portele, K., von Niederhäusern, R. & Neuditschko, M. Répétabilité, reproductibilité et cohérence des données de forme du cheval et son association avec les traits de conformation décrits linéairement chez les étalons Franches – Montagnes. PLoS ONE 13, e0202931 (2018).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Druml, T., Dobretsberger, M. & Brem, G. Évaluations de la conformation équine - nouvelles informations fournies par l'analyse de la forme à l'aide de l'exemple des étalons lipizzans. Cambre. Anim. Race. 59, 309–317 (2016).

Article Google Scholar

Schroderus, E. & Ojala, M. Estimations des paramètres génétiques pour les mesures et les scores de conformation chez les poulains Finnhorse et Standardbred. J. Anim. Race. Genet. 127, 395–403 (2010).

Article CAS PubMed Google Scholar

Samoré, A., Pagnacco, G. & Miglior, F. Paramètres génétiques et valeurs d'élevage pour les traits de type linéaire chez le cheval Haflinger. Vivre. Prod. Sci. 52, 105-111 (1997).

Article Google Scholar

Rosengren, MK et al. Un QTL pour la conformation du dos et de la croupe influence la qualité de la démarche latérale chez les chevaux islandais. BMC Génom. 22, 1–13 (2021).

Article Google Scholar

Druml, T., Dobretsberger, M. & Brem, G. L'utilisation de nouvelles méthodes de phénotypage pour la validation des résultats de notation de la conformation équine. Animal 9, 928–937 (2015).

Article CAS PubMed Google Scholar

Gmel, AI, Burren, A. & Neuditschko, M. Estimations des paramètres génétiques pour les données d'espace de forme chez les chevaux Franches-Montagnes. Animaux 12, 2186 (2022).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Gmel, AI, Druml, T., von Niederhäusern, R., Leeb, T. & Neuditschko, M. Des études d'association à l'échelle du génome basées sur des mesures d'angle d'articulation équine révèlent de nouveaux QTL affectant la conformation des chevaux. Gènes 10, 370 (2019).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kess, T. & Boulding, EG Des analyses d'association à l'échelle du génome révèlent une architecture génomique polygénique sous-jacente à une morphologie de coquille divergente dans les écotypes espagnols de Littorina saxatilis. Écol. Évol. 9, 9427–9441 (2019).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Sakamoto, L. et al. Comparaison des méthodes de quantification de la forme pour la prédiction génomique et étude d'association à l'échelle du génome de la morphologie des graines de sorgho. PLoS ONE 14, e0224695 (2019).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Pichets, W. et al. Une étude d'association multivariée à l'échelle du génome de la forme des ailes chez Drosophila melanogaster. Génétique 211, 1429-1447 (2019).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Claes, P. & Shriver, MD Nouvelles entrées dans la loterie de la découverte faciale GWAS. PLoS Genet. 12, e1006250 (2016).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Gordon, CR, Marchant, TW, Lodzinska, J., Schoenebeck, JJ & Schwarz, T. Variation morphologique de la fosse caudale des crânes de chats domestiques évaluée par CT et analyse morphométrique géométrique. J. Feline Med. Surg. 20, 752–758 (2018).

Article PubMed Google Scholar

Marchant, TW et al. La brachycéphalie canine est associée à un mauvais épissage de SMOC2 médié par le rétrotransposon. Courant. Biol. 27, 1573-1584 (2017).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Zechner, P. et al. Analyse de la diversité et de la structure de la population de la race lipizzane basée sur les informations généalogiques. Vivre. Prod. Sci. 77, 137–146 (2002).

Article Google Scholar

Druml, T., Horna, M., Grilz-Seger, G., Dobretsberger, M. & Brem, G. Association de la forme du corps avec la quantité de contribution génétique arabe chez le cheval Lipizzan. Cambre. Anim. Race. 61, 79–85 (2018).

Article Google Scholar

Druml, T., Dobretsberger, M. & Brem, G. L'interaction du niveau de performance et de la conformation - une étude de caractérisation des étalons d'équitation Lipizzan de l'école d'équitation espagnole de Vienne. J. Vétérinaire équin. Sci. 60, 74-82 (2018).

Article Google Scholar

Pasandideh, M., Rahimi-Mianji, G. & Gholizadeh, M. Une analyse du génome pour les locus de traits quantitatifs affectant le gain quotidien moyen et le rapport de Kleiber chez le mouton Baluchi. J. Genet. 97, 493-503 (2018).

Article CAS PubMed Google Scholar

Cesarani, A. et al. Enquête sur la diversité génétique et les signatures de sélection entre Sarda et Sardaigne Ancestral noir, deux races ovines apparentées avec des différences morphologiques évidentes. Petit Rumin. Rés. 177, 68-75 (2019).

Article Google Scholar

Geor, RJ Prédispositions métaboliques à la fourbure chez les chevaux et les poneys : obésité, résistance à l'insuline et syndromes métaboliques. J. Vétérinaire équin. 28, 753–759 (2008).

Article Google Scholar

Carter, RA, Treiber, KH, Geor, RJ, Douglass, L. & Harris, PA Prédiction de la fourbure naissante associée aux pâturages due à l'hyperinsulinémie, à l'hyperleptinémie et à l'obésité généralisée et localisée dans une cohorte de poneys. Vétérinaire équin. J. 41, 171–178 (2009).

Article CAS PubMed Google Scholar

Sánchez, M. et al. Prévalence, facteurs de risque et paramètres génétiques du cou à crête chez les chevaux Pura Raza Español. Vétérinaire équin. J. 49, 196-200 (2017).

Article PubMed Google Scholar

Martin-Gimenez, T., Aguirre-Pascasio, C. & De Blas, I. Au-delà des systèmes de notation : utilité de la morphométrie compte tenu des variables démographiques, pour évaluer l'obésité du cou et globale chez les chevaux andalous. Animal 12, 597–605 (2018).

Article CAS PubMed Google Scholar

Martin-Gimenez, T., De Blas, I., Aguilera-Tejero, E., de Castro, ED & Aguirre-Pascasio, C. Caractérisation endocrinienne, morphométrique et échographique de l'adiposité du cou chez les chevaux andalous. Domestique. Anim. Endocrinol. Rév. 56, 57–62 (2016).

Article CAS PubMed Google Scholar

Ellis, K. et al. Modificateurs génétiques de la réponse à la perfusion de glucose-insuline-potassium (GIK) dans les syndromes coronariens aigus et associations avec les résultats cliniques dans l'essai IMMEDIATE. Pharmacogénomique J. 15, 488–495 (2015).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Palmer, N. et al. Locus candidats pour la sensibilité à l'insuline et l'indice de disposition à partir d'une analyse d'association à l'échelle du génome des participants hispaniques à l'étude familiale sur l'athérosclérose résistante à l'insuline (IRAS). Diabetologia 53, 281–289 (2010).

Article CAS PubMed Google Scholar

Norris, JM & Rich, SS Génétique de l'homéostasie du glucose : Implications pour la résistance à l'insuline et le syndrome métabolique. Artérioscler. Thromb. Vasc. Biol. 32, 2091-2096 (2012).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Dey, A., Sen, S., Uversky, VN et Maulik, U. Facettes structurelles de POU2F1 à la lumière des annotations fonctionnelles et des modèles de structure de séquence. J. Biomol. Structure. Dyn. 39, 1093-1105 (2021).

Article CAS PubMed Google Scholar

Carreño, LOD et al. Etude d'association génomique pour les scores visuels chez les bovins Nellore mesurés au sevrage. BMC Génom. 20, 1–9 (2019).

Article Google Scholar

Pérez-Montarelo, D. et al. Identification de gènes régulant la croissance et les traits d'engraissement chez le porc par l'analyse du transcriptome hypothalamique. Physiol. Génomique 46, 195-206 (2014).

Article PubMed Google Scholar

Copola, AGL et al. Caractérisation transcriptomique des mécanismes moléculaires induits par le RGMa lors de l'accrétion et de l'hypertrophie des noyaux du muscle squelettique. BMC Genomics 23, 1–16 (2022).

Article Google Scholar

Ng, M. et al. Association du gène POU class 2 homeobox 1 (POU2F1) avec la susceptibilité au diabète de type 2 dans les populations chinoises. Diabète. Méd. 27, 1443–1449 (2010).

Article CAS PubMed Google Scholar

Batool, A., Jahan, N., Sun, Y., Hanif, A. & Xue, H. Association génétique d'IDE, POU2F1, PON1, IL1α et IL1β avec le diabète de type 2 dans la population pakistanaise. Mol. Biol. Rep. 41, 3063–3069 (2014).

Article CAS PubMed Google Scholar

Park, SW et al. Perte excessive de masse musculaire squelettique chez les personnes âgées atteintes de diabète de type 2. Soins du diabète 32, 1993–1997 (2009).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Cortés, A. et al. Identification de multiples variantes de risque pour la spondylarthrite ankylosante grâce au génotypage à haute densité des loci liés au système immunitaire. Nat. Genet. 45, 730–738 (2013).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Chai, W. et al. Les polymorphismes JARID1A, JMY et PTGER4 sont liés à la spondylarthrite ankylosante chez les patients chinois Han : une étude cas-témoin. PLoS ONE 8, e74794 (2013).

Article ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Braun, J. & Sieper, J. Spondylarthrite ankylosante. Le Lancet 369, 1379-1390 (2007).

Article Google Scholar

Dakwar, E., Reddy, J., Vale, FL & Uribe, JS Un examen de la pathogenèse de la spondylarthrite ankylosante. Neurochirurgie. Focus 24, E2 (2008).

Article PubMed Google Scholar

Vosse, D. et al. Déterminants de l'hypercyphose chez les patients atteints de spondylarthrite ankylosante. Ann. Rhume. Dis. 65, 770–774 (2006).

Article CAS PubMed Google Scholar

Vander Cruyssen, B., Vastesaeger, N. & Collantes-Estévez, E. Maladie de la hanche dans la spondylarthrite ankylosante. Courant. Avis. Rhumatol. 25, 448–454 (2013).

Article CAS PubMed Google Scholar

Will, R. et al. La spondylarthrite ankylosante et l'épaule : souvent atteintes, mais rarement invalidantes. J. Rhumatol. 27, 177-182 (2000).

CAS PubMed Google Scholar

Mangone, M. et al. Coordination bassin-épaule lors de la marche horizontale chez des patients atteints de spondylarthrite ankylosante. Posture de marche 34, 1–5 (2011).

Article PubMed Google Scholar

Gmel, AI et al. Détermination de paramètres objectifs pour évaluer la qualité de marche des chevaux Franches-Montagnes pour la couverture au sol et le dépassement -Partie 1 : Au pas. J. Vétérinaire équin. 115, 104024 (2022).

Article Google Scholar

Gmel, AI et al. Détermination de paramètres objectifs pour évaluer la qualité d'allure des chevaux franches-montagnes pour la couverture au sol et le dépassement - partie 2 : Au trot. J. Vétérinaire équin. 120, 104166 (2023).

Article Google Scholar

Cook, D., Gallagher, P. & Bailey, E. Génétique du swayback chez les chevaux de selle américains. Anim. Genet. 41, 64-71 (2010).

Article PubMed Google Scholar

YousefiMashouf, N., Graves, K., Kalbfleisch, T., Bailey, E. Base génétique de la lordose juvénile chez les chevaux de selle. Dans le 13e atelier international sur le génome du cheval de la Fondation Havemeyer (24-28 juillet 2022)) (2022).

Fujii, J. et al. Identification d'une mutation du récepteur porcin de la ryanodine associée à une hyperthermie maligne. Sciences 253, 448–451 (1991).

Article ADS CAS PubMed Google Scholar

Roberts, MC et al. L'hyperthermie maligne canine autosomique dominante est causée par une mutation du gène codant pour le canal de libération du calcium du muscle squelettique (RYR1). Confiture. Soc. Anesthésie. 95, 716–725 (2001).

Article CAS Google Scholar

Aleman, M., Nieto, J. & Magdesian, K. Hyperthermie maligne associée à la mutation du récepteur 1 de la ryanodine (C7360G) chez les Quarter Horses. J. Vétérinaire. Interne. Méd. 23, 329–334 (2009).

Article CAS PubMed Google Scholar

Jungbluth, H., Sewry, CA et Muntoni, F. Quoi de neuf dans les troubles neuromusculaires ? Les myopathies congénitales. EUR. J. Paediatr. Neurol. 7, 23–30 (2003).

Article PubMed Google Scholar

Zhou, H. et al. Mécanismes moléculaires et variation phénotypique dans les myopathies congénitales liées à RYR1. Cerveau 130, 2024-2036 (2007).

Article PubMed Google Scholar

Witting, N., Andersen, LK et Vissing, J. Myopathie axiale : une caractéristique négligée des maladies musculaires. Cerveau 139, 13-22 (2016).

Article PubMed Google Scholar

van Weeren, R. Cinématique. In Equine neck and back pathology: Diagnosis and treatment 2nd edn (ed. Henson, FMD) (Wiley, 2018).

Google Scholar

Basmanav, FB Ü. et coll. Des mutations dans trois gènes codant pour des protéines impliquées dans la formation de la tige pilaire provoquent le syndrome des cheveux incoiffables. Suis. J. Hum. Genet. 99, 1292-1304 (2016).

Article Google Scholar

Brennan, BM et al. Les mutations wellhaarig (we) de la souris résultent de défauts de la transglutaminase de type épidermique 3 (Tgm3). Mol. Genet. Métab. 116, 187-191 (2015).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Freed, P. et al. Suivi des origines des chevaux yakoutiens et des bases génétiques de leur adaptation rapide aux environnements subarctiques. Proc. Natl. Acad. Sci. 112, E6889–E6897 (2015).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Wu, X. et al. TGM3, un gène candidat suppresseur de tumeur, contribue au cancer de la tête et du cou chez l'homme. Mol. Cancer 12, 1–13 (2013).

Article CAS Google Scholar

Schäfer, RJ et al. Développement d'une matrice de génotypage de 670k pour étiqueter ~ 2M de SNP sur 24 races de chevaux. BMC Genomics 18, 1–18 (2017).

Article Google Scholar

Rohlf F. tpsDig2 version 1.78.) (2001).

Rohlf F. tpsRelw. Version 1.70.) (2003).

Purcell S. PLINK Version 1.07.) (2017).

Purcell, S. et al. PLINK : Un ensemble d'outils pour l'association du génome entier et les analyses de liaison basées sur la population. Suis. J. Hum. Genet. 81, 559-575 (2007).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Aulchenko, YS, Ripke, S., Isaacs, A. & Van Duijn, CM GenABEL : une bibliothèque R pour l'analyse d'association à l'échelle du génome. Bioinformatique 23, 1294-1296 (2007).

Article CAS PubMed Google Scholar

Équipe de base R. R : Un langage et un environnement pour le calcul statistique. (2013).

Kalbfleisch, TS et al. Un génome de référence amélioré pour le cheval domestique augmente la contiguïté et la composition de l'assemblage. Commun. Biol. 1, 197 (2018).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Yang, J., Lee, SH, Goddard, ME & Visscher, PM GCTA : Un outil pour l'analyse des traits complexes à l'échelle du génome. Suis. J. Hum. Genet. 88, 76–82 (2011).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Norton, EM et al. Héritabilité des traits métaboliques associés au syndrome métabolique équin chez les poneys gallois et les chevaux Morgan. Vétérinaire équin. J. 51, 475-480 (2019).

Article CAS PubMed Google Scholar

Signer-Hasler, H. et al. Une étude d'association à l'échelle du génome révèle des locus influençant la taille et d'autres traits de conformation chez les chevaux. PLoS ONE 7, e37282 (2012).

Article ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

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Nous sommes reconnaissants au Dr Thomas Druml d'avoir fourni les photographies et les données de forme pour cette étude. Pour l'assistance et la coopération concernant les données de forme et pour la fourniture des échantillons de poils, nous remercions les haras de Piber (Autriche), Đakovo (Croatie), Topol'čianky (Slovaquie) et Szilvasvárad (Hongrie) et l'école espagnole d'équitation de Vienne ( L'Autriche).

Ce travail a été soutenu financièrement par l'Agence autrichienne de promotion de la recherche (FFG) sous le numéro de contrat 843464 et par Xenogenetik.

Département équin, Faculté Vetsuisse, Université de Zurich, Winterthurerstrasse 260, 8057, Zurich, Suisse

Gmail IA

Animal GenoPhenomics, Agroscope, Rte de La Tioleyre 4, 1725, Posieux, Suisse

AI Gmel & M. Neuditschko

Institut d'élevage et de génétique animale, Université vétérinaire de Vienne, Veterinärplatz 1, 1220, Vienne, Autriche

G. Brem & M. Neuditschko

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GB et MN ont conçu l'étude. GB était responsable du financement de l'acquisition. AIG et MN ont réalisé les analyses et les visualisations. AIG et MN ont rédigé le manuscrit initial. Tous les auteurs ont lu et approuvé la version finale du manuscrit.

Correspondance à M. Neuditschko.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Gmel, AI, Brem, G. & Neuditschko, M. Nouvelles connaissances génomiques sur la conformation des chevaux lipizzans. Sci Rep 13, 8990 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-36272-4

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Reçu : 23 février 2023

Accepté : 31 mai 2023

Publié: 02 juin 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-36272-4

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